FOTOSINTESIS

FOTOSINTESIS

1.      Definisi

Fotosintesis berasal dari kata photo yang berarti cahaya dan synthesis yang berarti menyusun. Dengan demikian, fotosintesis dapat diartikan sebagai penyusunan senyawa organik dari senyawa anorganik dengan bantuan energi matahari. Senyawa anorganik yang dibutuhkan adalah karbondioksida (CO2) dan air (H2O).

Gambar 1.1 Fotosintesis secara umum

     Fotosintesis merupakan proses penting bagi kehidupan didunia karena :

1.      Sebagai sumber energi bagi semua makhluk hidup

2.      Pertumbuhan dan hasil tumbuhan ditentukan oleh kecepatan fotosintesis

3.      Diperlukan untuk sintesis berbagai senyawa organik yang diperlukan hewan

4.      Menyediakan oksigen yang penting bagi kehidupan

Fotosintesis berlangsung di kloroplas, terbukti bahwa kloroplas yang terisolasi mampu melakukan fotosintesis secara lengkap. Tidak semua sel mengandung kloroplas, hanya didalam sel mesofil dan sel penutup stoma, epidermis batang muda, sel subepidermal, kelopak bunga, dan buah muda.

2.      Perangkat Fotosintesis

          a)      Kloroplas

Berasal dari bahasa Yunani chloros yang berarti hijau dan plast yang berarti bentuk. Kloroplas atau Chloroplast adalah plastid yang mengandung klorofil. Di dalam kloroplas berlangsung fase terang dan fase gelap dari fotosintesis tumbuhan. Kloroplas terdapat pada hampir seluruh tumbuhan, tetapi tidak umum dalam semua sel. Bila ada, maka tiap sel dapat memiliki satu sampai banyak plastid.

Gambar 2.1 Struktur kloroplas

Organel ini mempunyai diameter sekitar 2-10 µm, lebar sekitar 3 µm, dan tebal 1 µm. Kloropals mempunyai membran ganda (membran dalam dan membran luar serta ruang antar membran diantara kedua membran tersebut). Membran tersebut tersusun atas lapisan fosfolipid. Di dalamnya terdapat ruangan yang berisi cairan yang disebut stroma dan berfungsi sebagai tempat penyimpanan hasil fotosintesis. Di dalam stroma terdapat struktur bertumpuk yang disebut grana. Setiap unit penyusun grana disebut tilakoid yang berbentuk cakram. Di dalamnya terdapat ruang kosong yang disebut ruang tilakoid. Tilakoid mempunyai membran yang disebut membran tilakoid. Membran tilakoid menyimpan pigmen-pigmen fotosintesis dan sistem transpor elektron yang terlibat dalam fase fotosintesis yang bergantung pada cahaya.

Grana biasanya terkait dengan lamela intergrana yang bebas pigmen. Prokariota yang berfotosintesis tidak mempunyai kloroplas, tilakoid yang banyak itu terletak bebas dalam sitoplasma dan memiliki susunan yang beragam dengan bentuk yang beragam pula.

Menempel pada membran tilakoid, terdapat antena kompleks yang terdiri atas protein, pigmen penyerap cahaya termasuk klorofil dan karotenoid. Kompleks ini memperluas area permukaan untuk menangkap cahaya. Reaksi terang yang menghasilkan ATP dan NADPH juga terjadi di dalam membran tilakoid.

a.       Cahaya matahari

Dari seluruh energi matahari yang dipancarka hanya 42% yang sampai

ke permukaan bumi. Sisanya dipantulkan kembali ke atmosfer dan berubah menjadi panas. Dari 42% tersebut, hanya 2% yang digunakan utmbuhan dan sisanya pun berubah menjadi panas. Cahaya matahari mempunyai panjang gelombang yang sangat bervariasi, mulai dari 0,001 nm (misalnya sinar gamma) sampai dengan 100 nm, misalnya gelombang radio. Cahaya matahari yang digunakan tumbuhan adalah cahaya tampak (visible lights) yang berada pada kisaran 380-700 nm. Cahaya tampak terbagi atas cahaya merah (610-700 nm), hijau kuning (510-600 nm), biru (410-500 nm), dan violet (<400 nm).

Gambar 2.2 Spektrum cahaya matahari

Diantara cahaya tampak tersebut, warna cahaya matahari yang cocok untuk fotosintesis adalah cahaya merah, nila, biru, dan violet. Pada panjang gelombang cahaya tersebut, fotosintesis dapat berlangsung dengan baik. Sinar lain yang bermanfaat untuk fotosistesis adalah infra merah, tetapi hanya dibutuhkan untuk kelompok bakteri. Peran cahaya matahari dalam fotosintesis ini dikemukakan oleh ilmuwan Belanda, Jan Ingen Housz, pada tahun 1779.

b.      Pigmen fotosintesis

Fotosintesis hanya terjadi pada sel yang mengandung pigmen fotosintesis, yaitu pigmen hijau atau klorofil. Klorofil adalah kelompok pigmen fotosintesis yang terdapat dalam tumbuhan, menyerap cahaya merah, biru dan ungu, serta merefleksikan cahaya hijau yang menyebabkan tumbuhan memperoleh ciri warnanya. Terdapat dalam kloroplas dan memanfaatkan cahaya yang diserap sebagai energi untuk reaksi-reaksi cahaya dalam proses fotosintesis.

Oleh karena klorofil terdapat dalam kloroplas, tepatnya di dalam grana, maka bagian tumbuhan manapun yang mempunyai kloroplas memungkinkan terjadinya fotosintesis. Pada daun, di bagian jaringan palisade dan spons terdapat banyak kloroplas. Oleh karena itu, pada bagian tersebut fotosintesis berlangsung dengan intensif. Klorofil terdiri atas empat macam, yaitu klorofil a, b, c, dan d. Klorofil a diduga terdapat pada semua janis tumbuhan yang melakukan fotosintesis. Klorofil b terdapat pada ganggang hijau chlorophyta, lumut, dan tumbuhan paku dalam jumlah sedikit. Adapun ganggang coklat Phaeophyta serta diatome Bacillariophyta dan ganggang pirang terdapat klorofil c, dan pada ganggang merah Rhadophyta terdapat klorofil d.
Di dalam grana, klorofil a dan klorofil b saling berkelompok dalam dua perbandingan, yaitu 12 : 1 dan 1 : 2. klorofil a dan klorofil b dengan perbandingan 12 : 1 dinamakan fotosistem I, sedangkan dalam perbandingan 1 : 2 membentuk fotosistem II. Panjang gelombang cahaya yang diterima fotosistem I berkisar antara 680 – 700 nm, dan panjang gelombang cahaya yang diterima fotosistem II berkisar antara 340 – 680 nm. Pigmen lain yang terdapat dalam tumbuhan selain klorofil adalah :

• Karotenoid, yang menyerap cahaya biru dan hijau dan merefleksikan cahaya kuning, oranye, ataupun merah. Karotenoid sering terlihat saat daun gugur, ketika tanaman berhenti memproduksi klorofil, daun akan berwarna kuning atau merah.
• Fikosianin, yang menyerap cahaya hijau dan kuning dan merefleksikan (memantulkan) cahaya biru dan ungu.
• Xantofil, yaitu tipe karotenoid yang memantulkan cahaya kuning dan sering terlihat pada daun di musim gugur.

       3.      Mekanisme Fotosintesis

Pada tahun 1905, bukti-bukti eksperimen mengungkapkan bahwa proses fotosintesis terjadi melalui dua tahap reaksi utama, yaitu reaksi yang membutuhkan cahaya (reaksi terang) dan reaksi yang tidak membutuhkan cahaya (reaksi gelap).

                                        Gambar 3.1 Mekanisme fotosintesis

a)   Reaksi terang

Reaksi terang diteliti pertama kali oleh Hill sehingga dikenal pula dengan nama reaksi Hill. Reaksi terang merupakan peristiwa diserapnya energi cahaya matahari oleh klorofil yang berlangsung di dalam grana. Reaksi terang adalah proses untuk menghasilkan ATP dan reduksi NADPH₂. Reaksi ini memerlukan molekul air. Proses diawali dengan penangkapan foton oleh pigmen sebagai antena. Pigmen klorofil menyerap lebih banyak cahaya tampak pada warna biru dan merah dibandingkan hijau. Cahaya hijau akan dipantulkan dan ditangkap mata kita sehingga menimbulkan sensasi bahwa daun berwarna hijau. Fotosintesis akan menghasilkan lebih banyak energi pada gelombang cahaya dengan panjang tertentu. Hal ini karena panjang gelombang yang pendek menyimpan lebih banyak energi.

Gambar 3.2 Reaksi terang

Untuk menangkap sinar matahari (foton), tumbuhan membutuhkan seperangkat peralatan yang dinamakan fotosistem. Fotosistem merupakan sistem molekul protein yang tertanam dalam membran tilakoid. Fotosistem terdiri atas fotosistem I dan fotosistem II.

Sewaktu foton mengenai fotosistem, salah satu elektronnya akan tereksitasi (keluar). Ketika elektron itu kembali ke kedudukan semula, elektron tersebut mengeluarkan energi. Energi tersebut digunakan untuk memecah molekul air (H2O) menjadi 2H+, O2, dan elektron (2e-). Peristiwa pecahnya molekul air dinamakan fotolisis. Elektron-elektron tersebut akan memasuki sistem transpor elektron. Ada dua macam sistem transpor elektron, yaitu lintas siklik dan lintas nonsiklik.

1)               Lintas siklik

Pada lintas siklik fotosistem I menerima cahaya sehingga elektronnya tereksitasi. Elektron ini akan ditangkap olek akseptor berupa feredoksin (fd) dan plastoquinon (pq), kemudian diteruskan ke sitokrom dan plastosianin (pc). Setelah itu elektron kembali ke fotosistem I. Lintas siklik kemungkinan besar merupakan cara memproduksi ATP yang paling klasik, seperti yang dilakukan oleh bakteri dan Monera autotrof lainnya.

Lintas siklik atau transportasi siklik hanya dimiliki oleh fotosistem I. Klorofil pemberi elektron atau klorfil pusat adalah P700. lintas elektron dimulai pada klorofil dengan panjang gelombang 700 nm (P700) dan kembali pada P700. energi yang terbebaskan selama berlangsung lintas elektron ini digunakan untuk menggabungkan ADP dengan P menjadi ATP sehingga prosesnya disebut fotofosforilasi atau secara keseluruhan disebut fotofosforilasi siklik.

2)               Lintas nonsiklik

Lintas nonsiklik disebut juga transportasi nonsiklik. Lintas ini dilakukan oleh seluruh tumbuhan tingkat tinggi. Lintas ini memerlukan 2 fotosistem, yaitu fotosistem I (P700) dan fotosistem II (P680). Lintas nonsiklik juga menghasilkan ATP dan NADPH.

Pada lintas non siklik, foton dari sinar matahari ditangkap oleh fotosistem II. Akibatnya, fotosistem II mengeluarkan elektronnya. Elektron tersebut digunakan untuk menguraikan H2O menjadi elektron, H+, dan oksigen.  Elektron yang terbebaskan dari fotolisis ini akan ditangkap oleh fotosistem II. Kemudian, elektron diteruskan ke sitokrom dan plastoquinon (pq) memasuki fotosistem I. Elektron yang tiba di fotosistem I menyebabkan fotosistem I tereksitasi sehingga 2 elektronnya lepas. Elektron tersebut akan mengubah NADP menjadi NADP2-. Senyawa terakhir ini akan bergabung dengan H2 yang berasal dari H+ dari fotolisis air untuk membentuk NADPH2. Kurangnya elektron pada fotosistem I ini akan disuplai oleh fotosistem II.

Gambar 3.3 Fotosistem I dan II

b)      Reaksi gelap

Reaksi gelap terjadi di dalam stroma. Reaksi gelap ditemukan oleh Melvin Calvin dan Andrew Benson dari University of California sehingga sering disebut Siklus Calvin-Benson. Hasil reaksi gelap adalah senyawa karbon berenergi tinggi, berupa glukosa, fruktosa, maupun amilum. Adapun tahapan dari siklus Calvin adalah sebagai berikut:

§  Lima karbon molekul gula yang di sebut ribulose biphosphate atau RuBP merupakan penerima yang mengikat CO2 yang terdapat banyak di stroma. Proses ini di sebut fiksasi CO2 yang dikatalisis oleh enzim RuBP karboksilase membentuk 6 (enam molekul karbon) yang tidak stabil. Molekul ini dengan cepat putus untuk memberi dua molekul dari 3 karbon 3-phosphoglycerate (3 PG), yang juga di sebut phosphoglycerid acid (PGA).

§  Dua molekul 3 PG diubah menjadi molekul gliseraldehid 3-fosfat, tiga karbon fosfat gula dengan penambahan fosfat energi tinggi dari ATP, kemudian memutus rantai fosfat dan menambah hidrogen dari NADH+H⁺.

§  Tiga putaran siklus yang menggunakan molekul karbondioksida (CO2) menghasilkan molekul G3P (gliseraldehid 3-fosfat). Bagaimanapun hanya satu dari enam molekul yang keluar dari siklus sebagai hasil, sementara 5 molekul sisanya kembali dalam proses yang kompleks tersebut untuk meregenerasi RuBP yang lebih untuk melanjutkan siklus Calvin.

   

Gambar 3.4 Siklus Calvin

    4.      Faktor penentu laju fotosintesis
          Berikut adalah beberapa faktor utama yang menentukan laju fotosintesis:

·         Intensitas cahaya

Laju fotosintesis maksimum ketika banyak cahaya.

·         Konsentrasi karbon dioksida

Semakin banyak karbon dioksida di udara, makin banyak jumlah bahan yang dapt digunakan tumbuhan untuk melangsungkan fotosintesis.

·         Suhu

Enzim-enzim yang bekerja dalam proses fotosintesis hanya dapat bekerja pada suhu optimalnya. Umumnya laju fotosintensis meningkat seiring dengan meningkatnya suhu hingga batas toleransi enzim.

·         Kadar air

Kekurangan air atau kekeringan menyebabkan stomata menutup, menghambat penyerapan karbon dioksida sehingga mengurangi laju fotosintesis.

·         Kadar fotosintat (hasil fotosintesis)

Jika kadar fotosintat seperti karbohidrat berkurang, laju fotosintesis akan naik. Bila kadar fotosintat bertambah atau bahkan sampai jenuh, laju fotosintesis akan berkurang.

·         Tahap pertumbuhan

Penelitian menunjukkan bahwa laju fotosintesis jauh lebih tinggi pada tumbuhan yang sedang berkecambah ketimbang tumbuhan dewasa. Hal ini mungkin dikarenakan tumbuhan berkecambah memerlukan lebih banyak energi dan makanan untuk tumbuh.

5.   Tumbuhan C₃ dan C₄

Berdasarkan perbedaan alur fotosintesa, tumbuhan dibedakan ke dalam dua kelompok, yaitu tumbuhan C₃ dan C₄ . Tumbuhan C₃ merupakan tumbuhan dengan senyawa tiga karbon atau C₃. Sedangkan tumbuhan C₄  merupakan tumbuhan dengan senyawa empat karbon atu C₄.

Perbedaan pada proses fiksasi karbon dari kedua kelompok tumbuhan tersebut berakibat pada perbedaan fisiologis dan bentuk (morfologi). Tumbuhan C₄ memiliki efisiensi yang lebih tinggi dalam asimilasi karbon dioksida dan kebutuhan air yang hanya setengah kebutuhan tumbuhan C₃. Karenanya, tumbuhan C₄ merupakan tumbuhan yang pre-dominan pada daerah (sub-) tropis dan pada habitat yang kering. Metabolisme tumbuhan C₄ ditunjang oleh modifikasi anatomis yang mempengaruhi perilaku makan herbivora. Sebagai contoh, belalang memilih tumbuhan C₃ karena tumbuhan C₄ sangat banyak mengandung hemiselulosa yang tidak dapat dicerna.

Reaksi gelap dimulai dengan pengikatan atau fiksasi 6 molekul CO2 ke 6 molekuk gula 5 karbon yaitu ribulosa 1,5 bifosfat, dikatalisis oleh enzim ribulosa bifosfat karboksilase/oksigenase(rubisco) yang kemudian membentuk 6 molekul gula 6 karbon. Molekul 6 karbon ini tidak stabil maka pecah menjadi 12 molekul 3 karbon yaitu 3 fosfogliserat. 3 fosfogliserat kemudian difosforilasi oleh 12 ATP membentuk 1,3 bifosfogliserat. 1,3 bifosfogliserat difosforilasi lagi oleh 12 NADPH membentuk 12 molekul gliseradehida 3 fosfat/PGAL. 2 PGAL digunakan untuk membentuk 1 molekul glukosa atau jenis gula lainnya, sedangkan 10 molekul lainnya difosforilasi oleh 6 ATP untuk kembali membentuk 6 molekul Ribulosa 1,5 bifosfat. Proses pengikatan CO2 ke RuBP disebut fiksasi, proses pemecahan molekul 6 karbon menjadi molekul 3 karbon disebut reduksi dan proses pembentukan kembali RuBP dari PGAL disebut regenerasi. Fotosintesis ini disebut mekanisme C₃, karena molekul yang pertama kali terbentuk setelah fiksasi karbon adalah molekul berkarbon 3. Kebanyakan tumbuhan menggunakan fotosintesis C₃ disebut tumbuhan C₃. Contoh tanaman C₃ antara lain : kedele, kacang tanah, kentang, dll Contoh tanaman C₃ antara lain : kedele, kacang tanah, kentang, dll. Hasil panen tumbuhan C₃  dapat dirusak oleh suatu peranan dari fotorespirasi. Fotorespirasi adalah sejenis respirasi pada tumbuhan yang dibangkitkan oleh penerimaan cahaya yang diterima oleh daun. Yang mana seluk beluk tentang asal dari fotorespirasi hanya baru-baru saja diketahui meskipun banyak sekali sedang diteliti oleh ahli biokimia tumbuhan. Telah di amati oleh ahli biokimia oleh jerman yaitu Warburg sudah sejak 1920 bahwa oksigen menghalang-halangi asimilasi CO2 yang rendah, hal ini disebut dengan efek Warburg. Hal ini juga hany terjadi pada tumbuhan C₃ dan pada ganggang, tidak terjadi pada tumbuhan C4.

Sedangkan, Pada kondisi normal bersuhu 25 C, 20% fiksasi karbon untuk fotosintesis hilang karena fotorespirasi. Kemungkinan makin meningkat saat kondisi panas, kering dan stomata menutup di siang hari untuk menyimpan air. Kondisi ini menyebabkan CO2 tidak bisa masuk dan O2 tidak bisa keluar sehingga terjadi fotorespirasi. Untuk menanggulangi hal tersebut, maka tanaman mengikatkan CO2 ke fosfoenolpiruvat(PEP), dikatalisis oleh PEP karboksilase dan membentuk senyawa 4 karbon, biasanya oksaloasetat. Mekanisme ini disebut mekanisme C₄. Pengikatan ini terjadi disel mesofil. Oksaloasetat kemudian berubah menhadi malat yang memasuki sel seludang dan disanalah malat melepaskan CO2 untuk memulai siklus Calvin. Mala berubah menjadi piruvat yang keluar menuju sel mesofil, berubah menjadi PEP untuk berikatan lagi dengan CO2. Contoh tumbuhan C₄ yaitu jagung. Tumbuhan C₄ ini memiliki perbedaan mendasar dengan tumbuhan C₃, bukan saja dalam hal fiksasi karbon biokimianya tetapi juga dalam struktur daun mereka. Cara fiksasi CO2 yang digunakan oleh tumbuhan C₄ disebut Hatsch Slack Pathway. Reaksi permulaan ialah :

                                                                                              O

                               OPO₃²-                                                    ||                                   

CO2 + H2C =C-CO₂‾    PP karboksilase        ‾O2C – C –CH2- CO2- + Pi

     

      Oksaloasetat termasuk didalam sel dekat permukaan daun, di ubah menjadi malat, dan kemudian di angkat ke sekelompok sel daun yang khas dari daun yang disebut sel pelepah pengikat. Di sini malat diubah menjadi piruvat dan CO2. CO2 diubah menjadi heksosa dengan daur calvin dan piruvat diubah kembali menjadi fosfoenol piruvat oleh osforilasi dengan ATP, dengan demikian melengkapi daur. Karena AMP dihasilkan dalam tahap reaksi C₄ yang menuju pada fosfoenol piruvat , maka seluruh jalan dari Co2 ke heksosa memerlukan 24 mol ATP tiap mol CO2 lebih banyak dibandingkan pada daur dalam tumbuhan C₃. jika lebih banyak energi diperlukan untuk mengikat karbon oleh jalan C₄, maka sebaliknya pembagian kerja antara sel didalam daun memungkinkan tumbuhan C₄ untuk mengasimilasikan CO2 kira-kira dua kali lebih cepat daripada tumbuhan C₃. oleh karena itu tumbuhan C₄ menghasilkan dua sampai tiga kali lebih banyak bahan sayuran tiap (4072 m2) daripada panen tumbuhan C₃. pemeliharaan panen bahan makanan yang mempunyai laju asimilasi CO2 yang meningkat merupakan suatu tujuan penting bagi ilmuwan tumbuhan. Adapun siklus dari tanaman C₄ adalah sebagai berikut :

Adapun perbedaan antara tumbuhan C₃ dan C₄ selain yang disebutkan diatas adalah :

a. Tumbuhan C₃

1. Reduksi karbon terjadi melaluisiklus Calvin (siklus C₃)

2. Disebut tumbuhan C₃ karena senyawa awal yang terbentuk berkarbon 3 (fosfogliserat)

3. Sebagian besar tumbuhan tinggi masuk ke dalamkelompok tumbuhan C₃

4. Apabila stomata menutup akibat stress terjadi peningkatan fotorespirasi   pengikatan O2 oleh enzim Rubisco. 

5. C₃ lebih adaptif pada kondisi kandungan CO2 atmosfer tinggi C₃ lebih adaptif pada kondisi kandungan CO2 atmosfer tinggi.

6. Struktur daun tumbuhan C₃

b. Tumbuhan C₄

1.Sel seludang pembuluh berkembang dengan baik dan banyak mengandung kloroplas

2.Fotosintesis terjadi di dalam sel mesofil dan sel seludang pembuluh

3.Pengikatan CO 2 di udara melalui lintasan C₄ di sel mesofil dan reduksi karbon melalui siklus Calvin (siklus C₃) di dalam sel seludang pembuluh

4.Fototrespirasi tidak terjadi/ rendah sekali

5.Pengikatan CO 2 di udara terjadi di dalam sel mesofil melalui lintasan C₄ dan reduksi karbon terjadi di dalam sel seludang pembuluh melalui siklus Calvin (siklus C₃)

6.Beberapa tumbuhan tropis termasuk dalam C₄ seperti jagung, tebu dan bayam

7.Tumbuhan  lebih adaptif di daerah panas dan kering dibandingkan dengan tumbuhan

8.Struktur daun tumbuhan C₄

Gambar 5.1 perbedaan anatomi daun C3 dan C4

6.  Tanaman CAM

Berbeda dengan gerakan stomata yang lazim, stomata tumbuhan CAM membuka pada malam hari, tetapi menutup pada siang hari. Pada malam hari jika kondisi udara kurang menguntungkan untuk transpirasi, stomata tumbuhan CAM membuka, karbon dioksida berdifusi ke dalam daun dan diikat oleh sistem PEP karboksilase untuk membentuk OAA dan malat. Malat lalu dipindahkan dari sitoplasma ke vakuola tengah sel-sel mesofil dan di sana asam ini terkumpul dalam jumlah besar. Sepanjang siang hari stomata menutup, karena itu berkuranglah kehilangan airnya, dan malat serta asam organik lain yang terkumpul didekarboksilasi agar ada persediaan karon dioksida yang langsung akan diikat oleh sel melalui daur Calvin.

Gambar 6.1 reaksi tanaman CAM